葉片衰老是植物生命周期的最后階段，直接影響光合作用效率和作物產(chǎn)量。過(guò)早衰老會(huì)縮短光合作用時(shí)間，而延緩衰老則可能提高產(chǎn)量。然而，不同植物品種的葉片壽命差異顯著，那么如何準(zhǔn)確評(píng)估光合功能在衰老中的變化？

　　近期，中國(guó)科學(xué)院植物所姜闖道團(tuán)隊(duì)在Journal of Experimental Botany上發(fā)表了題為Does leaf lifespan affect the regulation of photosynthetic function during natural senescence of leaves in various sorghum cultivars?的研究論文。通過(guò)研究不同高粱品種，揭示了葉片壽命與光合調(diào)節(jié)的深層聯(lián)系！研究團(tuán)隊(duì)選取了6個(gè)高粱品種，其中WSC62（長(zhǎng)壽命）和WSC34（短壽命）形成鮮明對(duì)比，WSC62：葉片壽命75天，衰老開始早（第22天），但衰老速度慢；WSC34：葉片壽命54天，衰老開始晚（第40天），但衰老速度快（圖1）。

　　圖1 高粱葉片生長(zhǎng)過(guò)程中葉片面積（A）和葉綠素含量（B）的變化為了跟蹤高粱葉片從發(fā)育到完全衰老的過(guò)程，研究團(tuán)隊(duì)使用便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)CIRAS-2和植物效率分析儀Handy PEA測(cè)定了氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，揭示了光合功能變化的規(guī)律。

　　1、氣體交換參數(shù)：光合作用的基礎(chǔ)指標(biāo)

　　本研究測(cè)定了不同高粱品種的光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO?濃度（Ci）和氣孔限制值（Ls）：

　　葉片成熟時(shí)，兩種高粱品種的Pn達(dá)到峰值（約30 μmol/m2/s），隨后逐漸下降。WSC62的Pn下降更早（發(fā)育18天后），但降速緩慢；WSC34的Pn下降較晚（發(fā)育32天后），但降速快。Gs與Pn同步變化，表明氣孔開閉直接影響CO?吸收。Ci在衰老后期上升，Ls逐漸降低，說(shuō)明光合能力下降導(dǎo)致CO?積累，而非氣孔限制（圖2）。

　　作者將數(shù)據(jù)按葉片衰老時(shí)長(zhǎng)標(biāo)準(zhǔn)化后，不同品種間的參數(shù)差異顯著減小，表明葉片壽命是影響光合功能比較的核心因素（圖2）。

　　圖2 高粱葉片生長(zhǎng)過(guò)程中氣體交換參數(shù)的變化

　　2、葉綠素?zé)晒鈪?shù)：光系統(tǒng)的“能量密碼”

　　本文利用葉綠素a熒光動(dòng)力學(xué)（JIP-test），揭示光合系統(tǒng)的微觀變化：

　　最大光化學(xué)效率（φPo），反映光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率，衰老初期保持穩(wěn)定（約0.8），后期逐漸下降。WSC62的φPo下降更平緩，顯示其光系統(tǒng)II（PSII）更穩(wěn)定。被PSII捕獲的激發(fā)能將電子傳遞至電子傳遞鏈（超過(guò)QA）的概率（Ψo），反映PSII下游的電子傳遞能力。WSC34的Ψo下降更快，表明其電子傳遞鏈?zhǔn)軗p更嚴(yán)重。PSI末端電子傳遞效率（(1–V?)(1–VJ)），電子從PQ庫(kù)傳遞至PSI末端受體（如NADP+）的效率，反映光系統(tǒng)間的協(xié)同性。隨葉片發(fā)育持續(xù)遞減（圖3C），衰老期加速下降（圖3F）。WSC62的下降速率較慢，表明其PSI與PSII的協(xié)調(diào)性更優(yōu)。該參數(shù)降低可能由PSI受體側(cè)氧化能力下降或循環(huán)電子流增強(qiáng)導(dǎo)致，影響NADPH的生成，間接抑制碳同化。

　　圖3 高粱葉片生長(zhǎng)過(guò)程中葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

　　能量通量參數(shù)通過(guò)量化光能在光合系統(tǒng)中的分配與利用，揭示葉片衰老過(guò)程中光合機(jī)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化。

　　吸收能量通量（ABS/CS?）表示單位葉面積吸收的光能總量，反映葉片對(duì)光能的吸收能力。葉片成熟時(shí)達(dá)到峰值，隨后隨衰老逐漸下降。WSC62的ABS/CS?下降晚（壽命長(zhǎng)），而WSC34下降更快（壽命短）。衰老初期，葉片仍能高效吸收光能，但后期因葉綠體結(jié)構(gòu)破壞和色素降解，吸收能力銳減。捕獲能量通量（TR?/CS?）表示光系統(tǒng)II（PSII）將吸收的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率。與ABS/CS?趨勢(shì)相似，WSC34的TR?/CS?在衰老中期驟降，顯示其PSII反應(yīng)中心受損更嚴(yán)重。TR?/CS?降低表明光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化受阻，可能是D1蛋白降解或電子傳遞鏈中斷的結(jié)果。電子傳遞通量（ET?/CS?）表示單位葉面積內(nèi)光系統(tǒng)間電子傳遞的速率，反映光合鏈的活躍程度。成熟期保持高水平，衰老中后期急劇下降。WSC62的ET?/CS?在衰老后期仍維持較高值，說(shuō)明其電子傳遞更穩(wěn)定。電子傳遞受阻會(huì)導(dǎo)致ATP和NADPH合成減少，直接影響碳同化（如Rubisco活性），最終降低光合速率。耗散能量通量（DI?/CS?）表示以熱等形式散失的非光化學(xué)能量，是葉片應(yīng)對(duì)光損傷的“安全閥”。衰老初期啟動(dòng)時(shí)DI?/CS?短暫升高，可能是葉片通過(guò)增強(qiáng)熱耗散保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。衰老后期隨著PSII功能崩潰，耗散能力大幅下降。高耗散能力延緩光氧化損傷，但過(guò)度耗散會(huì)降低光能利用率，需平衡保護(hù)與效率（圖4）。

　　歸一化后，不同品種的ABS/CS?、ET?/CS?等參數(shù)差異顯著減?。▓D4I-L），表明能量通量變化主要由衰老速率驅(qū)動(dòng)。但部分短壽品種（如WSC34）仍表現(xiàn)出更高的DI?/CS?，提示其光保護(hù)機(jī)制可能存在獨(dú)特調(diào)控模式。

　　圖4 高粱葉片生長(zhǎng)過(guò)程中能量通量的變化

　　當(dāng)兩個(gè)品種的葉片完全展開的時(shí)間被定為衰老開始時(shí)，WSC62和WSC34的光合作用速率最先下降，隨后葉綠素含量減少。最后，PSII的光能吸收和捕獲以及電子傳遞在這兩個(gè)品種中均有所下降（圖7A、B）。當(dāng)衰老開始的時(shí)間定義為每個(gè)品種葉片完全展開后的第7天時(shí)，確定WSC62中碳同化減少是否早于葉綠素含量減少變得困難。然而，這兩個(gè)參數(shù)的下降發(fā)生在PSII光能吸收和捕獲及電子傳遞減少之前（圖7C)。此外，WSC34觀察到的趨勢(shì)與葉片完全展開的趨勢(shì)一致。這些數(shù)據(jù)表明，葉片衰老發(fā)生的時(shí)間顯著影響葉片葉綠素含量、PSII活性和碳同化的序列分析。

　　圖7 選擇葉片衰老開始時(shí)間對(duì)葉片衰老過(guò)程中光合作用事件序列的影響

　　關(guān)鍵發(fā)現(xiàn)：

　　光合速率“先降后穩(wěn)”：長(zhǎng)壽命品種光合速率下降更早，但后續(xù)降幅平緩；短壽命品種后期光合能力“斷崖式下跌”。

　　葉綠素≠光合能力：葉片變黃（葉綠素減少）并非光合下降的主因，光合速率下降先于葉綠素降解和電子傳遞減弱，證實(shí)碳同化能力是衰老早期的關(guān)鍵限制因素?。▓D8，9）

　　光系統(tǒng)同步退化：PSI和PSII活性在衰老中幾乎同步下降，打破“PSII更脆弱”的傳統(tǒng)認(rèn)知。

圖8 光合速率與葉綠素含量的相關(guān)性

　　圖9 A光合速率Pn與φPo之間的相關(guān)性，B光合速率Pn與ET?/CS?之間的相關(guān)性

　　圖10 高粱葉片壽命與衰老持續(xù)時(shí)間的相關(guān)性

　　結(jié)論

　　當(dāng)研究者用“雙標(biāo)準(zhǔn)化”（按葉片衰老持續(xù)時(shí)間校正時(shí)間軸）處理數(shù)據(jù)時(shí)，發(fā)現(xiàn)原本顯著的光合差異大幅縮小，說(shuō)明不同品種的衰老模式本質(zhì)相似；但部分短壽品種（如WSC34）在相同衰老階段仍保持更高光合速率。

　　葉片衰老的調(diào)控分為兩類——主流模式：壽命與衰老協(xié)同作用（占大多數(shù)品種）；隱藏模式：獨(dú)立于壽命的光合調(diào)控（少數(shù)品種特有）。

　　研究為農(nóng)業(yè)增產(chǎn)提供雙重策略：1）延長(zhǎng)葉片壽命：通過(guò)基因編輯（如調(diào)控激素信號(hào)）延緩衰老，延長(zhǎng)光合“黃金期”；

　　2）優(yōu)化碳同化效率：即使不改變壽命，維持Rubisco酶活性也能提升后期產(chǎn)量。

　　但需警惕：過(guò)度延長(zhǎng)壽命可能影響?zhàn)B分轉(zhuǎn)運(yùn)，需結(jié)合施肥管理平衡效益。